植被恢复的生态学原则

解 焱

图1. 绿色沙漠

图2. 绿色沙漠

　　长期以来，如何恢复被破坏的天然植被，使人工植被与生态环境重新融合为一体，并获得与天然植被相当的生态（服务）功能和生态产出效益，一直是一个既紧迫又为人们所忽视的问题。其原因在于，以人及人的需求为中心的自然观无视植被恢复所应遵循的生态学法则，仅将植被看成是一种孤立的生命现象，从而无所顾忌地割裂植被与自然生态系统之间的联系。其后果就是克隆出以亿万公顷计的“绿色沙漠”。而这一切都驱使我们认真思考有关的生态学原则。

　　原则之一：植被的生态完整性

　　生态完整性意味着当地物种处于可繁衍的水平，而且当前的生态过程能够支持这些物种持续的繁育能力。植被的生态完整性至少应包括以下几方面的内容：1、完整的植被结构、丰富的植被层次和充分的地表覆盖；2、完整的生态循环系统和丰富的生态功能群体；3、完整的生态（服务）功能和效益产出体系；4、丰富的生物多样性。这些都是植被融入或者作为自然生态系统所必须的。

图3. 植被恢复需要现实生态完整性

　　完整的植被结构和丰富的植被层次以及充分的地表覆盖，意味着植被之间、植被与其他物种之间以及植被与非生命的生态要素和环境之间，有可能存在与天然植被相似的生存空间和生态关系。从而使得在天然植被中存在的生命活动、能量及物质循环、复杂的生态关系等不致被新的植被所阻碍或打断。同样，完整的生态循环系统和丰富的生态功能群体将可能使植被获得充分的营养和能量，以及完全的自我维持与自然演替的能力。而完整的生态（服务）功能和效益产出体系则要求在进行植被恢复工作时不能片面地追求某些功能或效益，否则即便达成目标，也将造成生态的破坏。最后，作为生态完整性的实现者和指标性要素，丰富的生物多样性将可以证实上述生存空间生态关系和循环过程的真实性、有效性和完整性，并且其本身就是一项最重要的生态功能和效益。

　　原则之二：植被的异质性（或称多样性）

　　恢复植被应具有天然生态系统所要求的异质性（或称多样性），这包括物种组成上的异质性，年龄结构上的异质性以及资源利用上的异质性等等。这些异质性为多种动植物的生存提供了各种机会和条件，因此也有利于提高生物多样性水平。大部分天然林都是树龄交错的，其间总有发育良好的树苗与补充树层，以及成熟树木等，这使得森林系统具有自我维持的能力。即使是成熟林，也仍存在一定程度或规模的空隙。不同的动物常常生活在不同的空间结构层次上。不同的鸟类可能生活在树冠层、中层乔木、接近地面的灌木，或者地面上。植物也有喜光或耐阴等多种类型。然而人工林的建设过程中却忽略了对异质性的要求，其所形成的人工林的特点就是均一。物种、年龄、结构、间距、排列均整齐划一。这样的树木长大后很难形成层次丰富的结构，继而也引起其他生态问题。

四川植树 图4. 这种单一的植被恢复方式必将导致“绿色沙漠” 造林的得失--单一树种 　　7000多年前四川森林的主要树种有枥Quercus、青冈Fagus、云南松Pinus yunnanensis以及铁杉Tsuga等。50年代后期，飞播云南松种子和封山育林取得成功。监测显示，3年后全部封山育林的裸地植被覆盖率超过30%，高度达50cm。但由于未能及时促使其按照自然规律演替，物种的单一导致生态状况恶化。地面被难以分解的厚厚的松叶层所覆盖，地表没有腐殖质。植被覆盖差，极度干燥，非常容易发生火灾。加上云南松含有树脂，更易助长火势。对改善土壤质量和促进营养循环十分重要的土壤无脊椎动物，以及其他动植物均难以生存。这种云南松林的水分保持和过滤等生态功能非常有限。而如此大规模的人工纯林就相当“绿色沙漠”，基本没有生物多样性可言。类似的“绿色沙漠”在中国的许多其他地区也很多。

原则之三：物种间的生态交互性
　　一个生态系统之所以具有自我更新和维持的能力，是因为生存其中的物种之间存在着紧密的交互作用关系，物种间的这些交互作用关系是维持生态系统健康的基础。大多数植物的种子得以传播甚至生根发芽，依赖的是能够传播种子的媒介动物。而控制病虫害的天敌动物，控制着蚕食植被或引起疾病的生物的数量，使生态系统不会因为某种昆虫的过度繁殖而崩溃；枯枝落叶和倒木，养活了许多动物，特别是土壤动物和微生物；分解枯枝落叶，加速土壤营养循环的动物，对维持生态系统内的正常营养循环，起着重要的作用。
　　在进行植被恢复的时候，必须认真而慎重地考虑到野生动植物之间的相互关系，采取适当方法促进这种良好关系的建立和发展应该被认为是植被恢复的必须步骤。而且可以利用物种之间的这种关系，来加快植被的恢复工作。如植被恢复初期可以选择种植具有小型果实的灌木或其他小型植物，以吸引野生动物来采食嫩叶、花卉或果实。从而带来天然林地区的植物种子，增加正在恢复的植被的物种丰富度。

倒木的生态作用 整性利用物种之间的相互关系，促进植被恢复 　　朽木与枯枝落叶对森林的功能与恢复非常重要。森林中的营养循环与能量流动主要依赖于朽木与枯枝落叶。倒木通常含有高比例的碳、氮与磷和矿质元素，如钾、钙、镁与钠。倒木上的菌类可固氮。树木的种子（例如冷杉Abies和铁杉Tsuga）以及蕨类和苔藓的孢子在腐烂的倒木上得以发芽，倒木也可以为幼苗提供营养和水分，倒木上存在的不利于苗木存活的病原菌要比林地少。许多微生物、无脊椎动物、爬行类、两栖类、鸟类和哺乳类要靠倒木提供隐避处和食物。这将有助于控制森林害虫，并进一步促进生态系统的恢复。人工清除倒木将降低森林的土壤肥力和生态功能。

原则之四：植被的自然性

　　恢复植被的存废不能依赖人类的帮助，应充分利用自然力和自然演替规律使其逐渐演化为天然植被。唯其如此，植被才有可能真正成为自然生态系统的一部分，具有其应有的生态功能和效益。
　　根据这一原则，“自然恢复”在各种恢复方法中是最值得推荐的方法。“自然恢复”就是无需人工协助，只是依靠自然演替来恢复已退化的生态系统。封山育林是自然恢复的典型方法。通常这种方法可以缩短实现森林覆盖所需的时间，投资小、效益高。在保持水土、增加森林的稳定性，控制和改善微（局地）气候、保护生物多样性和珍稀物种以及维持大气平衡方面，人工林要比封闭后自然恢复的森林逊色得多。自然力可以是风、水流、天火等。依据各种自然力和自然演替规律而设计的植被恢复方法还有“生态恢复”法。此类方法通常只需种植一个或少数几个演替早期或中期阶段的树种（物种框架法），在城市和农村人口的密集区则可大量种植演替成熟阶段的树种（最大多样性法），其最终目标是实现生物多样性。

原则之五：植被的连通性

　　连通性原则是非常重要的。生态系统被孤立将对生物物种和整个生态环境构成严重的威胁。而增加孤立的植被斑块间的连通性，可以大大提高生态系统保护生物多样性的能力。农业区和城市目前是造成自然生态系统被割裂的重要障碍。
　　我国典型的农业生产方式是大面积连绵不断的农田，动植物很难跨越这么大的空间范围，难以找到可以栖息的天然植被、水源或食物，而频繁的虫害，使农业依赖于化肥和农药。如今，农业区土壤的退化和沙化已经是北方沙漠化的重要成因。另外还导致更频繁的洪水、干旱和沙尘暴。在农业区保留当地天然植被带或斑块，以供作为控制害虫和授粉媒介的野生动物所用。这样即可以改进水文，为农作物庇荫和防风沙，还可以保护生物多样性及其景观价值。同时，沿堤坝、路边或农村未使用的地块，种植乡土树种亦可缓解当地对燃料的需求，减少对天然植被的压力。另有研究表明：农业区的天然植被可以为当地畜禽提供遮荫和保护，能够提高畜禽产量。将溪流两岸的植被加以恢复，还可以作为控制鼠害的一种策略。
　　至于目前我国城市中的花园、公园和绿地，则过于强调观赏性而忽略其生态价值，大量种植外来物种、一年生花卉与四季常绿物种，却没有考虑到种植的这些植物究竟对这个地区有多少生态价值，能否养育当地的各种动物，以及这样的植被能否不（或最少）依赖于人类的帮助而正常生长，并给人类带来好处。我们很需要城市植被能够给我们带来观赏性并降低污染的影响，但其实我们可以更加注重实现城市植被的完整生态功能，这是提高城市生活质量的最好方法。遵照生态学原则实现的植被恢复可以具有很好的水土保持功能，还可以不依赖或最小程度地依赖人类的帮助而自我更新。养育当地的动植物可以增加城市的生机。总之，城市中，特别是像中国这样自然资源已经十分贫乏，生态破坏十分严重的国家的城市，其绿化应该以恢复自然生态为主要目标，应该把非自然的展示减小到最小程度。

图7. 在农业区恢复一些天然植被，维持植被的连通性 物种多样性和保护地区面积的关系----连通性的重要性 　　香港世界野生生物基金会对面积和隔离程度不同的一些森林斑块中的鸟类群落的研究表明，在许多方面它们类似大洋群岛，大岛上物种较多，较小和更孤立的斑块上种类较少。但即便仅约一树之宽的狭窄的通道也对大多数鸟类完全有效，可使小斑块林地鸟类的丰富度几乎和大得多的相邻森林一样。

原则之六：生态系统的排外性

　　植被恢复应尽可能地使用本地物种，必要时经过严格的科学评估亦可使用某些外来物种，但不能大量使用，更严禁使用外来入侵种。
　　外来入侵种最主要的危害是采用各种方式杀死或排挤当地土著物种，从而引起生态系统中物种的单一化，进而导致很多相应的生态问题。最麻烦的还是一旦外来物种大面积入侵，就失去了人类的控制，往往是用尽所有办法都无法将其清除，甚至无法限制其继续扩散。很长时间以来我国在进行植被恢复和种植经济植物时使用外来种甚至入侵种。特别需要注意的是，“外来”这个概念不是以国界，而是以生态系统来定义的。如在退耕还林过程中大量种植的国产经济树种，其中许多被错误地种植到其原来不出现的海拔或地区，这同样会导致入侵现象。
　　即使不是入侵种，而只是一般的外来种，也不宜用于植被恢复，因为它们仍然会占据当地植物的生存空间及养分，造成当地植物以及动物种类和数量的减少。外来物种组成的生态系统所具有的生态功能和作用要远低于天然生态系统。大面积地种植外来物种，对于资源紧缺的中国来说也是一种浪费，因为它们占用了空间，消耗了资源，却没有给我们带来应有的生态功能。

图8.江苏大丰自然保护区沿海已经被互花米草面积占领 利用外来物种进行植被恢复的危害 　　互花米草（Spartina alterniflora）自1979年从美国东海岸引进后，已遍布80多个县，1990年仅东吾洋一带的水产业一年的损失就达1000万元以上。当初为保滩护岸、改良土壤、绿化海滩与改善海滩生态环境而引进的这个物种，现已成为沿海地区影响当地渔业产量，威胁红树林的一个严重问题。

原则之七：评估的全面性和适应性

　　覆盖率不应被用作唯一的评估标准，甚至不应被视为最重要的评估标准。事实上，上述的每项原则都是一个重要的方面，而针对每一个方面都有一些很好的指标。对于植被恢复的不同目的和要求，还可以采用不同的评估标准或体系。如以水土保持为主要目标时，有效降水量系数可能是一个重要的指标，它表示了土壤吸收水分的能力。再如监测生态完整性也很重要，这时生物多样性是一个很好的指标，因为它代表了生态系统的健康状况及其发展方向。物种多样性也是指标之一，但必须谨慎使用，因为物种种数并不一定与生态系统的健康状态成正比，外来种也可能增加当地的物种数量。而如要监测生态过程，养分和能量的流动，分解率和生产率，主要生态功能群体（分解者、植食者、种子传播者、食肉动物等）的丰富度，关键种以及被保护的特殊物种的种群数量也都是重要的指标。同时，还可以设定一些特定的指标，以了解正在进行的植被恢复工作是否按照我们预计的目标在进行。这些目标包括环境效益、生物多样性保护以及经济可持续能力等。
　　植被恢复工作必须有计划地进行，但计划必须是适应性的计划，根据植被恢复的不同地点、不同的期间和面临不同问题进行制定。必须要有严格的计划评估策略，包括独立的科学评估以及确定和解决不确定因素的过程，以对原有计划进行必要的修正。这种计划的灵活性和更新可以使植被尽可能快地实现最高水平的恢复。这要求建立国家或省一级的植被恢复科学指导委员会对植被恢复进程进行评估，并提出修改恢复计划的建议。
　　植被恢复工作应坚持以实现大范围的生态功能为最终目标，在制定任何一个小的计划或采取任何行动时，都应该评估这种行动对生态系统范围内的生态目标的贡献。