转载出处：杨君兴. 1996. 云南的外来鱼类和土著鱼类：影响的方式和程度及相关问题研究.《保护中国的生物多样性（二）》（汪松、谢彼德、解焱编辑）.
中国环境科学出版社. 北京.129-138页.
云南的外来鱼类和土著鱼类：
影响的方式和程度及相关问题研究
杨君兴
★云南土著鱼类区系的组成、现状及其易受威胁的生物学特点★外来鱼类的种类和分布★外来鱼类在各类生境中的扩散方式★
外来鱼类的生物学特点★外来鱼类对土著鱼类的影响程度和作用的方式★外来鱼类的管理对策和土著鱼类的保护★参考文献
中国科学院昆明动物研究所 昆明 650223
摘要:
经实物标本鉴定，云南共有土著鱼类432种，鱼类物种之丰富居全国各省区之首。60年代初期以来，人们出于产业经济的目的陆续从广东、广西、湖南、湖北等省区引进或带进的外来鱼类有34种，其中18种鱼类在云南没有自然分布的鱼类，余下的16种外来鱼类，其在云南中上游水系的群体虽然是从珠江和长江中下游等地区人为引进或带进云南的，但同时在云南某些江河的下游也有自然分布。云南土著鱼类在6个水系的分布是不均衡的，南盘江种数最多，有147种；其次是澜沧江水系，有130种。分布于湖泊的鱼类有94种，滇池、抚仙湖种数最多，各有25种。湖泊和中上游支流鱼类区系组成简单，物种数较少；凶猛鱼类也较少；物种的区域分化强烈；食性分化明显；繁殖习性独特。这些基本的区系背景使得种间生存竞争压力较低。在低竞争压力背景下演化而来的土著鱼类，其基本生物学特点决定了其竟争能力和生存能力也较低，物种也较脆弱；与来自于高竞争压力背景的外来鱼类竞争时，云南土著鱼类的脆弱性尤其明显。在432种土著鱼类中，近5年来一直未采集到标本的鱼类约有130种，约占总种数的30%；另外约有150种鱼类在60年代是常见种，现在已是偶见种，约占总种数的34.7%；余下的152种鱼类，其种群数量均比60年代明显减少。湖泊鱼类的情况更加严重。在94种湖泊鱼类中，有2种鱼类（即异龙鲤Cyprinus
yilongensis和大鳞白鱼Anabarilius macrolepis）已灭绝；另有60种鱼类已处于濒危状态，近5年来一直未采集到标本。濒危和灭绝的种数已占湖泊鱼类总种数的66%。大规模的移植和引进外来鱼类有两次，第一次是在1963～1970年间引进“四大家鱼”等经济性外来鱼类，并带进麦穗鱼和鰕虎鱼等非经济性鱼类；第二次较大规模的引进外来鱼类是在1982～1983年，把太湖新银鱼和间下鱵鱼等引进滇池、星云湖等湖泊。外来鱼类进入云南后，在高原湖泊和在江河中的扩散方式是不同的：在江河中外来鱼类主要聚集于缓流区，在急流区则十分稀少，呈现出间断分布的格局；在湖泊中外来鱼类分布于沿岸浅水区、深水区中下层或敞水区中上层，呈现出连续分布的格局。经济性外来鱼类多属体型较大、生命周期较长、繁殖速度较慢或在云南各类水体中不能自然繁殖的鱼类。非经济性外来鱼类的共同生物学特点是：体型较小、生命周期较短、繁殖速度快，在生态学上是典型的“R”生存策略者。洱海、泸沽湖和程海三个湖泊鱼类资源变动的资料表明，在外来鱼类、围湖造田、水利工程、酷渔滥捕等四大致危因素中，外来鱼类是导致土著鱼类种群数量急剧下降或濒危的最主要因素。就影响程度而言，在湖泊水库等水体中，外来鱼类的种数和种群数量均占绝对优势，而多数土著鱼类均处于濒危状态。外来鱼类对湖泊水库土著鱼类的影响明显大于对江河土著鱼类的影响；对东部水系（金沙江、南盘江、元江）土著鱼类的影响大于对西部水系（澜沧江、怒江、伊洛瓦底江）土著鱼类的影响。外来鱼类对土著鱼类的影响主要有三种方式：吞噬土著鱼类卵子、食物竞争、捕捞方式的变化。为了减少外来鱼类的影响、保护土著鱼类资源，建议从渔政管理、水环境的保护、严格控制从外地引进鱼类和对土著鱼类实施人工繁殖和放流等方面采取行动。
云南是我国生物多样性最丰富的省区，鱼类的种类居全国各省区之首，种数约占全国淡水鱼类总种数的40%。而且，云南地处印度板块与欧亚板块碰撞交接地带的东翼，是印度鱼类区系与东亚鱼类区系交汇的地区。丰富的物种和复杂的区系历史背景使得云南一直是国内外鱼类学界十分重视的地区。然而，自60年代以来，土著鱼类的种群数量一直不断地下降，不少种类已处于濒危状态。究其原因，不外乎是受外来鱼类、围湖造田、水利工程、酷渔滥捕等四方面人为因素的影响。在四大致危因素中，外来鱼类的影响究竟有多大？外来鱼类进入云南各类水体后，其进一步的扩散方式如何？外来鱼类是通过哪些途径对土著鱼类构成影响的？现根据我们自60年代以来在云南收集的资料，尝试对上述问题进行初步的探讨。
1 云南土著鱼类区系的组成、现状及其易受威胁的生物学特点
1.1 区系组成和分布的特点
据我们对实物标本的鉴定结果，结合前人的研究结果（伍献文等，1963，1964，1977；褚新洛等，1989，1990；朱松泉，1995；陈宜瑜，1998；陈宜瑜等，1998；乐佩琦等，2000），云南共有土著鱼类432种，另有34种是从省外人为引进或带进的外来鱼类。在34种外来鱼类中，18种是云南没有自然分布的鱼类，余下的16种外来鱼类，其在云南中上游水系的群体虽然是从珠江和长江中下游等地区人为引进或带进云南的，但同时在云南某些江河的下游也有自然分布。432种土著鱼类在云南省6大水系的分布如下（表1）：南盘江鱼类的种类最多，有147种；其次是澜沧江水系，有130种；金沙江92种；元江83种；伊洛瓦底江52种；怒江最少，为43种。南盘江和澜沧江物种数最多，反映两江生态环境的多样性。
表1 云南土著鱼类的分布
水系 科 属 种
伊洛瓦底江 8 27 52
怒江 2 29 43
澜沧江 16 70 130
元江 14 59 83
南盘江 15 70 147
金沙江 11 57 92
各个鱼类类群在六大水系的分布也是不均衡的。例如，鲤形目在澜沧江有95种，占总种数的73.1%；而在南盘江则有126种，占总种数的85.7%。鲇形目的情况刚好相反，澜沧江27种，明显多于南盘江（11种）。从科一级来看，南盘江的鲤科鱼类最多，有88种；澜沧江则次之，有64种。在鲤科下的各亚科中，澜沧江、怒江和伊洛瓦底江具有较多的丹亚科、鲃亚科及野鲮亚科；元江、南盘江和金沙江则具有较多的鲌亚科鱼类，鲃亚科和野鲮亚科种类也不少。物种丰度和分布的不平衡是环境多样性和区系历史渊源共同作用的结果。
单就某一江河而言，鱼类分布的另一特点是：下游种类较多，而中上游种类较少。
除了水系较多之外，云南水环境的另一特点之一是高原湖泊众多。面积较大的湖泊有19个。在432种鱼类中，分布于19个湖泊的鱼类有94种（褚新洛等，1989，1990；陈宜瑜等，1982；杨君兴、陈银瑞，1995；王幼槐等，1981；陈银瑞等，1983；陈银瑞等，1998）。各湖泊的总种数如下：滇池、抚仙湖各有25种；洱海、阳宗海各18种；程海15种；星云湖14种；异龙湖12种；杞麓湖11种；清水海、大屯海、茨碧湖、剑湖各7种；泸沽湖5种；长湖、月湖2种；碧塔海、属都海、那帕海1种。
1.2 土著鱼类的种群现状
自60年代以来，云南土著鱼类的种群数量一直处于下降过程中。在432种土著鱼类中，近5年来一直未采集到标本的鱼类约有130种，约占总种数的30%；另外约有150种鱼类在60年代是常见种，现在已是偶见种，约占总种数的34.7%；余下的152种鱼类，其种群数量均比60年代明显减少。
土著鱼类种群数量的减少，在湖泊鱼类中表现得比江河鱼类更加明显。在94种湖泊鱼类中，有2种鱼类（即异龙鲤Cyprinus yilongensis和大鳞白鱼Anabarilius
macrolepis）已灭绝；另有60种鱼类已处于濒危状态，近5年来一直未采集到标本。濒危和灭绝的种数已占湖泊鱼类总种数的66%。
1.3 基本生物学特点及易受威胁的原因
湖泊和中上游支流鱼类区系组成简单。云南的江河均属河流的中上游或源头，就某一水体如湖泊或某一条支流而言，其鱼类区系的共同特点是种数较少。例如滇池和抚仙湖，其鱼类区系仅有25种；而长江中下游湖泊鱼类区系通常由70～90种左右组成。较简单的鱼类区系背景使得种间生存竞争压力较低。在低竞争压力背景下演化而来的土著鱼类，其竟争能力和生存能力也较低，物种也较脆弱；在与来自于高竞争压力背景的外来鱼类竞争时，云南土著鱼类的脆弱性尤其明显。
凶猛鱼类较少。云南鱼类区系的另一个特点是凶猛鱼类较少。这一特点在江河的中上游或湖泊中尤其明显。例如在抚仙湖25种土著鱼类中，凶猛鱼类只有2种，即：鲈鲤（Percocypris
pingi regani）和抚仙鲇（Silurus grahami）；仅占总种数的8%，明显低于长江中下游湖泊鱼类区系中凶猛鱼类的数量。较低的凶猛鱼类压力使得云南土著鱼类的竟争能力和生存能力也较低。
物种区域分化强烈。由于云南各个水体间的地理隔离程度较高，鱼类的区域物种分化十分强烈，同属鱼类在相邻的湖泊或不同的支流之间常常形成不同的物种，鲤属(Cyprinus)、白鱼属(Anabarilius)、盘鮈属(Discogobio)和云南鳅属(Yunnanilus)等在云贵高原的区域物种分化就是典型的例子。这些鱼类的分布范围狭小，种群数量较少，往往成为一个很小水体的特有种。因此，极其容易受外界因素的干扰而濒危或灭绝。
形态多样。云南鱼类适应急流生活环境的方式是十分多样的。鮡科和平鳍鳅科鱼类，其身体前躯扁平，头部和胸部的腹面构成吸盘状，可有效吸附于急流中的岩石上，以免被急流冲走。身体的后部细长、甚至背部具有纵向排列的脊状角质突起，可有效减少紊流对鱼类的影响。胸鳍和腹鳍发达，而且平展，与扁平的头部一起形成吸附于岩石的作用。鳃孔较小，甚至退化至仅有一小孔于胸鳍背侧，这是适应水流较急、流动速度快、单位时间交换量较大的环境特点所致。体表完全无鳞或仅有细小的鳞片，使身体更加柔软和活动自如。体色丰富多彩，常有圆形的斑纹。另一部分种类具有圆筒形的身体，如墨头鱼和条鳅类。墨头鱼类的头部腹面还形成为吸盘状，可有效吸附于急流中的岩石上。条鳅类则具有丰富多彩的体色和斑纹。还有一部分种类则保持侧扁的身体，如裂腹鱼等。为了适应急流生活，裂腹鱼类的身体通常较延长，而且体表鳞片趋向于退化或最终消失。
食性分化明显。既有以小鱼和水生昆虫为食的肉食性鱼类，如鮡科鱼类等；也有以丝状藻类为食的植物食性鱼类，如野鲮亚科和平鳍鳅科鱼类等。亲缘关系相近的物种，其食性常常有明显的分化，例如泸沽湖中亲缘关系密切的三种裂腹鱼类就分化为杂食性、草食性和肉食性的鱼类。
繁殖习性独特。芒科鱼类在繁殖季节行长距离洄游，而其余大多数鱼类则属短距离洄游鱼类；因此，大多数种类在很小的水体中如泉水出口处或地下河中就能完成整个生命周期的循环。产出的卵子以粘性和沉粘性卵为主，粘附于砾石上或散落于砾石间。这种卵子极易被外来的杂食性鱼类如麦穗鱼和鰕虎鱼等吞噬，对土著鱼类的繁衍造成极大的危害。
2 外来鱼类的种类和分布
除了432种土著鱼类之外，尚有34种从珠江、长江中下游省区和东北地区移植到云南的鱼类（表2）。其中云南没有自然分布的鱼类18种，例如青鱼Mylopharyngodon
piceus、草鱼Ctenopharyngodon idellus、鲢Hypophthalmichthys molitrix、鱅Aristichthys
nobilis和太湖新银鱼Neosalanx taihuensis等；余下的16种鱼类虽然在云南某些水系的下游有自然分布，但它们在云南中上游水系的群体是从省外移植进来的，例如麦穗鱼Pseudorasbora
parva、黄幼Hypseleotris swinhonis、子陵栉鰕虎鱼Ctenogobius giurinus等。大规模的移植和引进鱼类是在1963～1970年。当时为了提高云南高原湖泊的鱼产量和发展池塘养鱼，水产部门从广东、广西、湖南、湖北等地大量购“四大家鱼”（青鱼、草鱼、鲢、鱅）和鲤鱼的鱼苗，投放到云南各主要高原湖泊和全省各地的池塘中。在引进这些经济鱼类的同时，一些非经济性外来鱼类如麦穗鱼、黄幼、子陵栉鰕虎鱼等混杂在经济鱼苗中也被带进云南高原湖泊和全省各地。第二次较大规模的引进鱼类是在1982～1983年，把太湖新银鱼和间下鱵鱼等引进滇池、星云湖等湖泊。太湖新银鱼现已遍及云南省各主要湖泊。
以上情况表明，云南外来鱼类基本上可划分为经济性外来鱼类和非经济性外来鱼类。经济性外来鱼类通常是人们出于产业经济目的主动从外地引进的鱼类，非经济性外来鱼类是无意中从外地带进的鱼类，通常是经济性引进的副产物。
表2 云南的外来鱼类名录
种名 侵入地点
青鱼Mylopharyngodon piceus* 云南各主要湖泊和水系
鯮Luciobrama macrocephalus 滇池
草鱼Ctenopharyngodon idellus* 云南各主要湖泊和水系
鳤Ochetobius elongatus 滇池、星云湖等湖泊
鱤Elopichthys bambusa 滇池等湖泊
[鱼骨] Hemiculter leucisculus 云南各主要湖泊和水系
似鱎Toxabramis swinhonis 滇池等湖泊
鳊Parabramis pekinensis* 滇池等湖泊
团头鲂Megalobrama amblycephala* 云南各主要湖泊和水系
红鳍原鲌Cultrichthys erythropterus* 滇池等湖泊
银鲴Xenocypris argentea 星云湖等湖泊
鲢Hypophthalmichthys molitrix* 云南各主要湖泊和水系
鱅Aristichthys nobilis* 云南各主要湖泊和水系
麦穗鱼Pseudorasbora parva 云南各主要湖泊和水系
棒花鱼Abbottina rivularus 云南各主要湖泊和水系
中华鳑鮍Rhodeus sinensis 云南各主要湖泊和水系
高体鳑鮍Rhodeus ocellatus 云南各主要湖泊
大鳍鱊Acheilognathus macropterus* 滇池等湖泊
斑条鱊Acheilognathus taenianalis* 滇池等湖泊
兴凯鱊Acheilognathus chankaensis* 滇池等湖泊
鲮Cirrhinus molitorella 滇池、抚仙湖等湖泊
鲤Cyprinus carpio 云南各湖泊、各江河
鲫Carassius auratus auratus 泸沽湖
白鲫Carassius auratus cuvieri 杞麓湖、异龙湖
太湖新银鱼Neosalanx taihuensis* 云南各高原湖泊
大银鱼Protosalanx hyalocranius* 泸沽湖
池沼公鱼Hypomesus olidus* 滇池、拉市海等湖泊
食蚊鱼Gambusia affinis* 云南大部分地区
间下鱵鱼Hyporhamphus intermedius* 滇池、星云湖、抚仙湖等
鳜Siniperca chuatsi* 滇池
罗非鱼Tilapia mossambica* 元江、石屏、景洪等地
黄 幼Hypseleotris swinhonis 云南各主要湖泊和水系
子陵栉鰕虎鱼 Ctenogobius giurinus 云南各主要湖泊和水系
波氏栉鰕虎鱼 Ctenogobius cliffordpopei* 云南各主要湖泊和水系
带“*”者为云南没有自然分布的外来鱼类；无“*”者为在云南某些水系的下游有自然分布，但在云南中上游水系的群体是从省外移植进来的。
3 外来鱼类在各类生境中的扩散方式
云南外来鱼类均是通过经济途径有意或无意中被引进的。进入云南的各类水体之后，它们通过以下方式在各类水生境中进一步侵入和扩散。
1）外来的滤食性鱼类主要有鲢、鳙和太湖新银鱼等。它们进入湖泊和水库之后，迅速扩散至湖泊和水库的中上层，争夺土著滤食性鱼类（如洱海的大理弓鱼Racoma
taliensis和大眼鲤Cyprinus megalopththalmus、滇池的银白鱼和多鳞白鱼、抚仙湖的鱇良白鱼等）的生态位，并导致土著滤食性鱼类的种群数量迅速下降。
2）外来的草食性鱼类主要是草鱼。草鱼进入湖泊和水库之后，主要沿着浅水区扩散，与土著的草食性鱼类（如抚仙湖的云南倒刺鲃Spinibarbus yunnanensis）争夺食物，并容易过度消耗水草，导致土著鱼类幼苗赖以生存的沿岸浅水区的生态环境发生改变，最终影响土著鱼类种群的繁衍。
3）外来的底栖杂食性鱼类主要有鲤鱼、麦穗鱼、黄幼、子陵栉鰕虎鱼、波氏栉鰕虎鱼等。它们进入湖泊和水库后首先占领沿岸浅水区，然后扩散至深水区或溯源进入上游支流，呈现出连续分布格局。沿岸浅水区和上游支流是土著鱼类的产卵场。外来的麦穗鱼、黄幼和鰕虎鱼类大量吞噬土著鱼类的受精卵，对土著鱼类构成了严重的影响。
4）外来鱼类在江河中的扩散方式与湖泊和水库有明显的区别。进入江河的外来鱼类主要是底栖杂食性鱼类。它们进入江河后通常由江河溪流上游向中下游扩散，并聚居于缓流处，而很少分布于急流区，因此呈现间断分布格局。这一分布格局明显有别于在湖泊水库沿岸浅水区的连续分布格局。因外来鱼类主要聚居于江河溪流的缓流区，所以对主要分布于缓流区的土著鱼类如鲃亚科鱼类等影响较大，而对主要生活于急流中的鱼类如鮡类、平鳍鳅类等影响较小。
4 外来鱼类的生物学特点
经济性外来鱼类和非经济性外来鱼类的生物学特性有明显的区别。“四大家鱼”和鲤鱼等经济性外来鱼类的共同生物学特点是：体型较大、生命周期较长、繁殖速度较慢或在云南各类水体中不能自然繁殖。太湖新银鱼Neosalanx
taihuensis和大银鱼Protosalanx hyalocranius则属例外，它们虽然具有很高的经济价值，但属小型鱼类。
非经济性外来鱼类的共同生物学特点是：体型较小、生命周期较短、繁殖速度快，在生态学上是典型“R”生存策略者。麦穗鱼、黄幼和鰕虎鱼等就是典型的代表。它们的繁殖力强，种群数量大，常常成为湖泊水库浅水区的优势类群。
不管是经济性外来鱼类或非经济性外来鱼类，均来源于具有高竞争压力区系背景的江河中下游地区。在其原产地，鱼类的物种丰度较高，种间竞争压力较大，使得这些鱼类具有较高的生存能力，在与侵入地的土著鱼类进行竞争时常占有较大的优势。
5 外来鱼类对土著鱼类的影响程度和作用的方式
外来鱼类是导致云南土著鱼类濒危的首要因素。在云南各地，导致土著鱼类濒危的因素主要有四个：外来鱼类、围湖造田、水利工程、酷渔滥捕。在世界其它地区，这四大因素也是导致土著鱼类濒危的主要因素（Diamond,
1989; Miller et al., 1989）。在四大致危因素中，外来鱼类在指定区域中对土著鱼类的影响程度有多大？这一问题是当前国内外保护生物学研究的难点问题。滇西北湖群鱼类变动的资料或许能为解决这一问题提供有益的思路和帮助。
滇西北湖群主要包括洱海、程海、泸沽湖等3个湖泊。经鉴定，3湖共有土著鱼类34种；其中洱海19种、程海15种、泸沽湖5种。我们历年实地考察的资料表明，在导致滇西北湖群土著鱼类种群数量急剧下降或濒危的众多因素中，外来鱼类、围湖造田、水利工程、酷渔滥捕等是主要因素。在四大因素中，哪一个是最主要的因素？从表3、4、5中鱼产量的历史资料来看，土著鱼类数量急剧下降均发生于引进新的鱼类种类之后。洱海土著鱼类的产量在50年代以前均较稳定，60年代初期引进“四大家鱼”时无意中夹带进鰕虎鱼和麦穗鱼等非经济性外来鱼类后，大理弓鱼等土著鱼类经历了第一次冲击，产量急剧下降，下降幅度在50～1
000倍左右，同期鱼船的数量及捕捞强度的增加则仅为1倍左右；而围湖造田和水坝建设造成的生境破坏极少（表3）；至80年代中期，鰕虎鱼和麦穗鱼等非经济性外来鱼类数量明显下降后，土著鱼类的产量又有所回升；80年代末期引进太湖新银鱼并在90年代初期形成产量后，土著鱼类又经历了第二次冲击，各种土著鱼类均陷于濒危状态（表3）。
泸沽湖鱼类产量的变动也印证了这一规律。在1973年以前，泸沽湖鱼类产量一直稳定在200～250 t左右，鱼产品均是泸沽湖特有的裂腹鱼类。1973年引进草鱼和鲤、鲫等鱼类时，带入了大量的麦穗鱼和鰕虎鱼。这些非经济性外来鱼类大量吞噬裂腹鱼类产在浅水区砾石上的授精卵，对土著裂腹鱼类产生了巨大的冲击；自1974年起，裂腹鱼的产量就明显下降（表4）；而同期在湖区并未发生围湖造田和水坝建设等破坏生境的活动。
程海鱼类资源的变动也提示了相似的规律。在1989年以前，程海土著鱼类的产量在500 t左右，其中圆吻鲴占30%、鲤20%、程海红鮊15%、程海白鱼20%，其它鱼类占15%。虽然在1986年引进鲤鱼和鲫鱼后对土著鱼类没有产生大的影响；但是，在1989年引进银鱼并在1992年初步形成产量后，土著鱼类的产量开始急剧下降（表5）。
以上三个湖泊鱼类资源变动的资料表明，在外来鱼类、围湖造田、水利工程、酷渔滥捕等四大致危因素中，外来鱼类是导致土著鱼类种群数量急剧下降或濒危的最大因素。
表3 洱海土著鱼类产量的变动情况
50年代 60年代 70年代 80年代 90年代
总产 1 450t 700-1 239t 2 000-2 500t 2 500-6 500t
大理裂腹鱼 500 t 6-15 t 6.5 kg-4 t 1-2 t 0
洱海四须鲃 300 t 4-10 t 0-2 t 0 0
油四须鲃 170 t 1-2 t 0 0 0
大眼鲤 50 t 4-10 t 1-3 t 2-4 t 0
鲤(其余) 25 t 10-15 t 3-5 t 4-6 t 0
鰕虎鱼 0 0 1 250 t 200 t 1 560 t
银鱼 0 0 0 0 250-700 t
鱼船数（条） 300 500 2 871-3 617 2 733
西洱河电站 1977建成
弥苴河、永安江、 1977-1981建成
罗时江水坝
围湖造塘、田 564.5 hm2
表4 泸沽湖鱼类资源变动与相关因子的关系
50年代 60年代 1974年 1975年 1977年
裂腹鱼 200-250 t 200-250 t 125 t 100 t 50 t
鰕虎鱼、麦穗鱼0 0 3-4 t(1973年引入)3-4 t 4-5 t
表5 程海鱼产量的变动
时间 产量及相关资料
1985年 520.5 t
1986年 523.4 t (大量放养鲤鱼和“家鱼”，此前未放)
1987年 525 t
1988年 533 t
1989年 536 t（圆吻鲴30%，鲤20%，程海红鮊15%，白鱼20%，其它15%）1989年开始放养银鱼
1990年 541 t
1991年 541 t
1992年 542 t +48 t（银鱼）
1993年 355 t +350 t（银鱼）
1994年 469 t +580 t（银鱼）
1995年 421 t +600 t（银鱼）
1996年 301 t +800 t（银鱼）
外来鱼类对土著鱼类的影响程度。与432种土著鱼类相比较，外来鱼类只有34种，比值接近12.7:1，种数并不占优势。但是，在湖泊水库等水体，外来鱼类的种数和种群数量均占绝对优势，并对提高鱼产量有一定的作用（表6）；而多数土著鱼类均处于濒危状态。滇池土著鱼类产量的变化就是一个典型的例子。根据我们在2000年对滇池的调查，湖区的土著鱼类仅有鲫、滇池金线鲃、银白鱼、侧纹云南鳅、泥鳅等5种，其余19种土著鱼类均已从湖区消失。在仅存的5种土著鱼类中，只有鲫鱼尚有一定产量。自60年代末期起，滇池的鱼产量就逐渐由29种外来鱼类所占据。滇池的鱼产量50年代由300
t上升到1959年的1050 t，均为土著鱼类；银白鱼、多鳞白鱼和云南鲴三者合计占总产的50%～70%，其次为鲤、鲫、鲇、金线鲃和乌鳢等。产量的增加源自捕捞强度的增大，机船拖网和风帆船拖网大量增加。1958年开始放养“四大家鱼”，共计投放35万尾鲢、鳙、草鱼大规格鱼种和880尾夏花。60年代“四大家鱼”放养增加，水草减少，土著鱼类产量明显下降。加上大规模围湖造田，滇池水面由31
667 hm2减少到30 000 hm2；草海也由1826.7 hm2减少到766.7 hm2。1964年滇池鱼产量1 500 t，至1969年达5 500
t。随着“家鱼”产量的上升，水草减少，土著鱼类产量明显下降，水质亦明显下降，外来的麦穗鱼、鰕虎鱼等非经济性外来鱼类增加。银白鱼、云南鲴产量下降，多鳞白鱼、鲇鱼、乌鳢、中臀鮠和米虾则已处濒危状态，很少见到。而随“家鱼”进入湖泊的日本沼虾（青虾）和秀丽白虾（白虾）、间颌鱵鱼等开始形成种群。70年代，青虾、白虾和高背鲫迅猛发展，出现虾多鱼少的现象。此现象从1973年一直持续到1983年。1971～1974年间，外来鱼类占总产的比例是：麦穗鱼、鰕虎鱼等非经济性外来鱼类占32.4%～52.56%，鲤鱼占0.17%～0.2%，草鱼占0.04%～0.85%，鲢鳙占1.0%～17.8%；土著鱼类占总产的比例是：白鱼和云南鲴占35%～64%，鲫鱼占0.7%～2.6%。1975年，土著的白鱼和云南鲴占63%、鲫鱼占13.8%，外来的草鱼、鲢、鳙等占5.7%。至1978年，土著的白鱼和云南鲴占13.0%、鲫鱼占59.4%，外来的草鱼、鲢、鳙占17.9%。太湖新银鱼自80年代初从江苏太湖引进滇池后，在1982年形成产量，同时高背鲫仍保持高产，而虾产量在1983年开始逐渐下降；所以，在80年代形成高背鲫与外来的太湖新银鱼和虾为主的“一大二小”的格局；土著鱼类中除鲫、滇池金线鲃、银白鱼、侧纹云南鳅、泥鳅等5种外，其余20种基本从滇池湖区消失。时至90年代，外来的红鳍原鮊成为滇池的优势种，银鱼产量下降。红鳍原鮊的产量在1990年达500
t，1992年2 000 t。
抚仙湖土著鱼类产量的变动与滇池类似。抚仙湖自古以来就是以鱇良白鱼为主体渔业，一般占总产量的80%（表7）。在60年代中期，也从省外引进“四大家鱼”，麦穗鱼和鰕虎鱼等非经济性外来鱼类也被带进湖中。但外来鱼类的产量始终较低，未对土著鱼类构成严重冲击。至80年代，太湖新银鱼进入抚仙湖并形成产量后，情况发生了巨大的改变。1987年太湖新银鱼产量只有鱇良白鱼产量的7.5%，1988年，太湖新银鱼产量180
t，鱇良白鱼产量190 t。到了1992年，太湖新银鱼产量占总产量的77.4%，其产量为鱇良白鱼产量的5.6倍。
就水体的性质和所在的地理位置而言，外来鱼类对土著鱼类的影响程度是有区别的。外来鱼类对湖泊水库土著鱼类的影响明显大于对江河土著鱼类的影响；对东部水系（金沙江、南盘江、元江）土著鱼类的影响大于对西部水系（澜沧江、怒江、伊洛瓦底江）土著鱼类的影响。
表6 云南若干湖泊渔产量变动
50年代 60年代 70年代 80年代 90年代
泸沽湖 200-250 t 200-250 t 50-125 t
程海 250 t 520-536 t 541-1 100 t
洱海 450t 700-1 239 t 2000-2500 t 2500-6500 t 2 500 t
滇池 300-1050 t 1500-5500 t 10 000 t
抚仙湖 200-300 t 400-1600 t 1400-1800 t
表7 抚仙湖各类渔获物百分比的变化(%)
1978年 1985年 1991年
土著鱼类 鱇良白鱼 80.0 30.8 13.8
鲤 8.0 12.3 2.0
鲫 1.0 11.9 0.7
其它土著鱼类 10.0 26.3 4.3
外来鱼类 鲢、鳙 1.0 18.7 1.7
太湖新银鱼 0.0 0.0
引种对土著鱼类影响的方式。外来鱼类对土著鱼类的影响主要有三种方式：吞噬土著鱼类鱼卵、食物竞争、捕捞方式的变化。以洱海为例，60年代引进“四大家鱼”时带进的鰕虎鱼和麦穗鱼主要生活于湖泊的浅水区，嗜吞噬土著鱼类产于浅水区的授精卵，结果导致土著鱼类种群急剧较少。随着这些非经济性外来鱼类类的种群数量在80年代中期的下降，土著鱼类的产量又有所回升。“一升一降”的现象是引进鱼类吞噬土著鱼类鱼卵导致土著鱼类种群急剧下降的有力证据。从洱海、程海和抚仙湖引进银鱼后鱼产量的变化来看，浮游动物食性的银鱼不仅与土著鱼类的幼鱼发生强烈的食物竞争，而且与程海红鮊、大眼鲤、春鲤、洱海鲤、鱇良白鱼等浮游动物食性的土著鱼类之间也产生强烈的食物竞争，导致土著鱼类种群数量急剧下降。这是外来鱼类与土著鱼类之间食物竞争的最好例证。银鱼进入高原湖泊后，捕捞方式发生变化，出现了大量的拖网；在拖网捕捞银鱼时，土著鱼类的幼鱼也大量被捕。根据我们1989年至1990年在抚仙湖的抽样调查，在1 kg银鱼的渔获物中就有200～350尾鱇良白鱼的幼苗。新出现的捕捞方式对土著鱼类的损害由此可见一斑。从外地引进鱼类不仅导致了外来种与土著种之间的食物竞争，出现新的捕食者与被捕食者关系，而且导致捕捞方式的改变，结果使土著鱼类的种群数量急剧下降或濒危。
6 外来鱼类的管理对策和土著鱼类的保护
为了减少外来鱼类的影响、保护云南的土著鱼类资源，应从渔政管理、水环境的保护、严格控制从外地引进鱼类和对土著鱼类实施人工繁殖和放流等方面采取行动。
6.1 加强渔政管理 重点在于控制捕捞强度，确定合理的捕捞量及开渔和封渔时间；禁止偷捕和强捕；建立禁渔区等。
6.2 严格控制外来种的引进 鉴于外来种与土著种之间往往在生活空间、食物和繁殖等方面的相互竞争，应特别慎重对待或严禁引进外来鱼类。
6.3 确立湖泊的最低水位控制线 稳定水位是保持湖泊生态系统平衡的前提，也是发挥湖泊多种功能的平衡线。水位的涨落将明显影响湖泊沿岸浅水区面积的增减，甚至使一些重要的土著鱼类产卵场和觅食区消失，并影响土著鱼类的繁衍。云南高原湖泊多为封闭或半封闭型湖泊，水量以静储量为主，而动储量非常有限；控制水位尤显重要。
6.4 保护湖泊沿岸浅水区 沿岸浅水区是湖泊生态系统的重要组成部分。此区域不仅有丰富的浮游动植物、底栖生物和水生维管束植物，而且是土著鱼类的产卵场和幼鱼的觅食场所。因此，应严格禁止一切围垦和侵占湖泊沿岸浅水区的一切行为。
6.5 控制非经济性外来鱼类的种群数量 鉴于麦穗鱼、鰕虎鱼等非经济性外来鱼类对土著鱼类的影响巨大，可通过专门的渔具渔法（例如喂食笼等）大量捕捞这些鱼类，以达到控制其种群数量的目的。
6.6 实施土著鱼类的人工增殖 鉴于土著鱼类的重要性及多数种类的种群数量已较小，保护和恢复其种群数量的最好途径是人工繁殖和放流。我们从1999年开始对抚仙湖的鱇良白鱼实施人工孵化和放流，当年放流鱇良白鱼鱼苗600万尾，200年放流鱼苗500万尾，取得了很好的效果。该项目的成功也证明了保护和恢复土著鱼类种群的最好途径是人工繁殖和放流。
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