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通 讯

总第6/7期

1999年5月18日

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IUCN 50周年庆典学术研讨会专题报告——自然保护

保护物种 防止绝灭

——Robert M. May 牛津大学动物系教授

Robert M. May 牛津大学动物系教授摘要　
　物种绝灭的问题越来越严重。迄今为止，已订名了大约150万种植物和动物，但是我们无法知道问题的严重程度，因为我们不清楚现存有多少物种。据估计物种的总数可能介于500～1 500万种之间。记录最好的类群，如鸟类和哺乳类，现今的绝灭率大约是过去地质时期的平均绝灭率的100至1 000倍，并且该绝灭率在下一个世纪似乎会提高一个数量级。IUCN最近的统计表明，5%～20%的脊椎动物和树木物种面临绝灭的威胁，而且越是研究较多的类群，估计受威胁的比例越大。世界面临的重要决策是如何利用有限的经费来保护这些物种。看来似乎应当优先保护那些具有漫长而具有“独立进化历史”的物种，因为它们的丧失，可能会导致经过长期进化历史积累的信息的丧失。保护优先级的确定越来越多地需要基于“生物多样性的演算”以及政治、经济和社会现实。

引 言

　　人们在开始讨论目前和不远的将来的物种绝灭速率时，首先要问的总是：我们了解与我们共同生活在这个星球上的植物、动物和微生物的程度如何？无论使用那种衡量标准，回答都是：不够好。第一：估计已经订名和记录的物种（这个问题就象是问图书馆收藏了多少本书那样简单）的数量范围是140～180万。第二：现今地球上具有的物种总数估计范围变异超过一个数量级，从低到约300万到高达3 000万或更高。第三：我们更不清楚由于栖息地的丧失和人口增长，造成目前正走向灭亡的物种的比例。
　　这个简短的综述中，我总结了针对以上3个问题我所能作出的最好估计。对于已订名和记录的物种，我强调，未解决的同物异名的问题造成了这个应明确的数字的不确定性。对于现存物种总数，我趋向于已发表的估计范围低一侧的估计。对于目前和不远的未来的绝灭率，我排除了在处理物种总数时的不确定因素，并较为详细地介绍了目前和不远的未来的物种绝灭速率的估计过程。

历 史

　　据过去6亿年的化石记录，自寒武纪，多细胞生物的多样性巨大增长以来，虽然伴随着几次大绝灭插曲，但地球上生命的历史总的来说是多样性增加的历史。其他一些文献（Sepkoski 1992，May 1998）更详细地总结到，化石记录的物种的平均寿命，即从产生到灭亡，通常是几百万年（106到107年）。不过类群内和类群间都存在很大的差异，一些类群的寿命明显短于或长于这个数字。通过比较这个几百万年的平均寿命和化石记录的6亿年生命史，估计大概有史以来的全部物种中还有1%～2%甚至还和我们生活至今。不过，如果把自寒武纪以来物种多样性平均增长看成是波动而稳定的（较粗糙的线性），较好的估计可能是2%～4%。如果我们考虑到今天的物种大多数是陆生无脊椎动物（主要是昆虫），其多样性开始于4.5亿年前，平均物种寿命明显长于1 000万年，估计有史以来的全部物种大约有5%，甚至高达10%还存在于我们这颗星球上。

重点在真核生物

　　以下的文章中，我将注意力集中在物种 尤其是真核类物种。其理由归纳如下：
　　为什么是物种？在其他文献中讨论得更充分（例如：Wilson 1992，Groomgridge 1992，May 1994，Heywood 1995，Collar 1997），生物的多样性存在于许多不同的层次，从一个物种的当地种群内部或者同一物种地理上有差异的种群之间的遗传多样性，一直到社群或生态系统。这种嵌套的任何一层都可能占据最重要的地位，这取决于被询问的问题是什么。作为最基本的层次，物种内部的遗传多样性是研究进化进程的原始材料。另一个极端是把生态系统看成超有机体(Supra organisms)，将生物圈当作一个生物可以繁衍的地方（May 1994）。还有一种不同的层次划分方法是分类，从种和亚种到属和科，再到门和界。
　　以上给出了各种不同衡量地球上生命的方式，不过我相信从物种入手通常是最好的方法。一方面，一个现实的理由是有效的保护行动必须得到公众的支持，而公众最容易赞同的是有形的生物种，而不是象基因库或生态系统那样的抽象东西。另一方面，尽管毫无疑问保护生境和生态系统比保护单一的物种更重要，但是我们被迫作出的选择越来越多的是以物种为基础（Wilcove 1994，Claridge et al. 1997）。
　　为什么仅仅是真核物种？分子生物学家可能有不同的看法。植物、动物和真菌仅仅是进化树上的新近的一个多样性分支，而真正繁茂的是细菌和原始物种。但是在细菌及其类似生物中，“物种”所具有的含义显然不同于植物和动物所使用的标准（VaneWright 1992，Bisby and Coddington 1995）。例如，现在都被划为细菌的一个种即Legionella pneumophila的不同株系，其核酸序列同源性（通过DNA杂交揭示）低于50%。这一数字大于哺乳类和鱼类之间存在的特征遗传距离（Selander 1985）。我认为，这类微生物的不同“物种”之间相对容易的遗传物质交换揭示了一个基本认识，这就是动物和细菌的物种概念应该有差别。这一点更适合于病毒种类，许多病毒最好被当成“类似-物种-大群”（Eigen and Schuster 1977,Nowak 1992）。

迄今所知的物种数目

　　1758年林奈订名了约9 000个物种，这一里程碑似的工作标志着物种的系统命名和记录的开始。迄今已经订名和记录的生物物种总数估计在170到180万种。令人吃惊的是，现在还没有一个集中的分类目录。对于一些了解比较清楚的类群，主要是鸟类和哺乳类，已经编制了简要的和计算机化的目录。不过，所有订名的物种中有一半以上（56%）是昆虫，而且其中大部分仍然在单个博物馆和其他收藏地的卡片目录上。 Stork（私人接触）估计所有已订名的甲壳虫中约有40%从一个地点得知，而且其中许多种只有一个标本。
　　我们对一些类群比对另一些更了解，这种情况反映了分类学的研究力量分配不均匀，这主要因为赶潮流而非分析研究的优先需要。鸟类和哺乳类物种的记录相对较好。即使每年发现大约3～5种鸟和10种哺乳类的新种，该数字只是这些纲已经记录的总数中的一小部分（大约有9 000种鸟和4 000种哺乳类）。已记录的维管束植物大约有27万种，估计这是该类群真正种数的90%。但是对于无脊椎动物和在以前没有开展研究的地方的其他类群——热带树冠层昆虫；深海海底广动物区系；真菌——常常会找到20%～50%，甚至更多为科学界所不知的新物种。从事脊椎动物、植物和无脊椎动物的分类学家数量大致相等，但是植物物种的种数大约是脊椎动物的10倍，而保守的估计昆虫大约为脊椎动物的100倍。因此目前的知识分配类型表明平均花在脊椎动物物种上的分类研究努力大约是花在植物上的10倍，花在无脊椎动物上的100倍（Gaston and May 1992）。分类学的这样做法是很不好的。
　　Hammond（1995）对已经订名和记录的物种的总数进行了评估，他强调数字的不确定性是由于同物异名造成的。他的调查估计每年大约有1.3万个新种订名，但是在减掉同物异名后，该数字降低到大约1万。相应地估计已订名的物种中大约有20%的同物异名率。不过Altaba（1996）提醒大家注意各类群的同物异名率差异很大（例如地中海地区的软体动物类群，他引用的同物异名率从低到5%到高达90%）。
　　Solow et al.（1995）已经开始了用缨翅目的数据估计真正的同物异名率的工作。观察到的同物异名率大约为22%，但是他估计真正的比率应更接近39%。May（1998）对有关同物异名问题作了更详细的综述。
　　考虑以上因素，目前估计（May 1998）现在全球已经订名和记录的真核物种总数大约为150万种（表1）。该数字低于Hammond（1995）的174万种以及根据Nielsen（私人接触）估计的已知昆虫数目计算得的160万种（这两种情况都主要是由于作者使用了较大的昆虫同物异名率）。不过该数字与Wilson（1988）在10年前估计的140万相符（考虑新订名物种以每年1万种的速度增加，共10年）。

表1：已订名的真核物种种数（千）

类群 Hammond（1995） May（1998）

原生动物

40

40

藻类

40

40

植物

270

270

真菌

70

70

动物

1 320

1 080

　脊椎动物

45

45

　线虫

25

15

　软体动物

70

70

　节肢动物

1 085

855

　　（甲壳动物）

(40)

(40)

　　（蛛形动物）

(75)

(75)

　　（昆虫）

(950)

(720)

　　（其他）

(20)

(20)

　其他

95

95

总计

1 740

1 500

　　不过作者再次强调，迄今已经订名和记录的真核物种的总数是不确定的，大约在10%的变动范围以内，主要是由于同物异名的不确定性，而这大部分又是由于我们对不太时髦却是数量更多的类群缺乏了解。

迄今现存的物种总数是多少？

　　象我们已经订名和记录的物种一样，现存物种的总数非常不确定。作者最近的估计大约是700万，可能的范围为500～1 500万种（表2，May 1998）。该数字低于Hammond（1995）的1 200万真核物种的估计，不过高于根据Nielsen（私人接触）的200万昆虫计算出的数字。可以排除低于300万或高于1亿或更高的数据估计。

表2：真核物种现存种数估计（千）

类群

Hammond（1995）

May（1998）

　

高—低

使用数据

　

原生动物

200-60

200

100

藻类

1 000-150

400

300

植物

500-300

320

320

真菌

2 700-200

1 500

500

动物

100 000-3 000

9 800

5 570

　脊椎动物

55-50

50

50

　线虫

1 000-100

400

500

　软体动物

200-100

200

120

　节肢动物

100 000-2 400

8 900

4 650

　　（甲壳动物）

(200-75)

(150)

(150)

　　（蛛形动物）

(1 000-300)

(750)

(500)

　　（昆虫）

(100 000-2 000)

(8 000)

(4 000)

　其他

800-200

250

250

总计

100 000-3 500

12 200

6 800

范围：1亿 - 300万 较好范围：1 500 - 500万
最好估计：700万

　　以上估计中昆虫的数目通常占了大头。部分根据Gaston and Hudson（1994）建立的方法，作者更偏向于约400万的昆虫总数的估计。该数字低于Hammond的800万昆虫估计，但高于Nielsen的200万，这两个数据中，其任一有可能是正确的。其他类群中，作者的估计也反映了其不信任Hawksworth（1991）对真菌物种和Grassle and Maciolek（1992）对海洋广动物区系物种种数的过高估计。May（1998）有更详细的综述。
　　不过，为了“防止绝灭”的目的，有必要指出的一点是我们只是粗略地——不确定到一个数量级——知道现今生存的植物和动物物种有多少。即使我们已经有了准确的关于总体绝灭率信息，这种物种数目上达到数量级不确定性的情况，都将反映在对目前和不远的将来的受绝灭威胁的物种数量的任何估计中。事实上，我们对绝灭可能性的了解还不如对物种数目的了解。

绝灭率

　　过去的这个世纪，IUCN大量记录了研究较好的类群——主要是鸟类和哺乳类——中的绝灭情况，每年约一个物种（Baillie and Groombridge 1996）。由于热带物种通常受到的重视少，毫无疑问鸟类和哺乳类的真正绝灭率更高（Diamond 1989，Baillie and Groomgridge 1996，May 1998）。不过即使是1.3万鸟类和哺乳类物种中每年只有一个绝灭，根据记载的最近绝灭速率，将该数字转换成物种的预期寿命，寿命大约为104年。尽管看起来相当长，它已经比化石记录的106～107年的平均基础寿命短了10-2～10-3。也就是，记录很好的类群的现今绝灭速率要比平均的基础绝灭率快100到1 000倍。
　　对于不久的未来，4种不同方法估计眼下物种绝灭速率都表明物种的寿命大约是100到1000年。方法之一是根据以上提到的物种——面积的关系，结合对热带森林和其他栖息地的丧失的评估（如果热带森林每年以1%～2%的速度消失，物种——面积关系表明这将导致其中的0.25%～0.5%的物种绝灭，结果得出物种的寿命大约为200～400年）。方法之二是根据IUCN现有的“濒危”或“易危”物种名录。May et al.（1995）的综述中指出，研究较好的类群（鸟类、哺乳类和棕榈树），出现在IUCN的濒危名录中的平均比例越来越高。认为这些类群的物种预期寿命在100～800年之间。一个更精确的方法是一个物种一个物种地以时间为函数评估绝灭的可能性。Mace（1994）用10个脊椎动物类群（爬行动物3个、鸟类4个、哺乳类3个目或科），估计得哺乳类和鸟类的物种平均寿命在100～1 000年之间，主要是在300～400年间。第四种方法是用系统发生树的分支进程模型，根据有关鸟类和哺乳类目的近期数据，计算鸟类和哺乳类目的绝灭时间。使用了各种关于分支进程的假设，这些模型再次认为物种寿命约为几百年（哺乳类明显短于鸟类）。因此以上4种方法，每一种都独立地以其自己不同的方式，得出类似的结论：物种的预期寿命将进一步缩短，大约为100～1 000年。
　　对下个世纪左右的绝灭率的估计是高于基础绝灭率100～1 000倍，如果取最高的估计数值，则物种的平均寿命大约为1万年。这意味着第六次大绝灭曲线。完全可以和过去地质年代的5次大绝灭相比，不同的是这是由于一个单一的其他物种的活动而不是外在环境变化所引起的。

动物和植物受威胁的物种

　　以下的一节试图根据可得到的最好数据，评估绝灭速率，并与化石记录的平均基础速率进行比较。我先简单地介绍一下有关受到绝灭威胁的物种数目的更详细资料，即被IUCN红色名录濒危物种等级标准划分为“濒危”或“易危”的物种（由于可以理解的理由，这些等级标准自身也在衍变，有关综述见Oldfield et al. 1998, pp. 630～631）。
　　表3列出了最新的IUCN编辑的有关动物的数字（在该表中“受威胁”包括等级中的“可能绝灭、濒危、易危”，不包括“稀有或未确定”）。大约有一半的绝灭记录发生在这个世纪。许多作者已强调了这些数据的偏颇和不足之处，有说服力地谈到过于重视脊椎动物（特别是鸟类和哺乳类），而忽略了无脊椎动物的情况。表3表明实际情况更加糟糕，科学界对现存脊椎动物的了解高于——可能是远远高于——无脊椎动物。

表3：1996年IUCN红色名录列出的绝灭和受威胁动物物种
（Baillie and Groombridge 1996）

类 群

自1600年以来证明绝灭的物种种数

列为受威胁的物种种数

已记录的现存物种大约总数(千)

大约绝灭率（%）

大约受威胁率（%）

脊椎动物

315

3 314

47

0.7

7

　哺乳动物

89

1 096

4.5

2.0

24

　鸟类

108

1 107

9.5

1.1

12

　爬行类

21

253

6

0.4

4

　两栖类

5

124

3

0.2

4

　鱼类

92

734

24

0.4

3

无脊椎动物

326

1 891

1 340

0.02

0.1

　昆虫

73

537

1 000

0.007

0.05

　软体动物

239

920

100

0.2

0.9

　甲壳动物

10

407

40

0.03

1.0

　其他

4

27

200

0.002

0.01

总计

641

5 205

1 400

0.05

0.4


　　值得注意的是，在最了解的类群中，大约24%哺乳类和12%鸟类都受到威胁。有理由相信，缺乏了解的其他脊椎动物类群（可以证明淡水鱼是受到威胁最大的脊椎动物）和无脊椎动物受威胁的真正比率也类似地应该很高。
　　表4提供的是维管束植物的数字。如上所讨论的，植物的记录不如鸟类和哺乳类好，不过比大多数的其他动物类群（特别是无脊椎动物）要好。因此有趣地发现最近记录的植物物种将绝灭的速率——千分之几——与除鸟类和哺乳类以外的脊椎动物的范围相似，尽管大大高于无脊椎动物。同样地，维管束植物物种列入受威胁的比例大约为6%，低于鸟类和哺乳类，但高于其他的脊椎动物，不过在同一个档次上。

表4：1997年IUCN红色名录列出的绝灭和受威胁维管束植物物种（Walter and Gillett 1998）。

这里将IUCN/CITES的标准中的“可能绝灭、濒危、易危”（不包括“稀有”或“未定”）等级算作“受威胁”。

类群

证明最近将绝灭的物种种数

列为受威胁的物种种数

已记录的现存物种大约总数（千）

大约绝灭率（%）

大约受威胁率（%）

真蕨类及其亲缘类群

9

228

10 371

0.1

2

裸子植物

4

279

807

0.5

35

被子植物

367

14 337

230 835

0.2

6

　(双子叶植物)

(272)

(11 209)

(167 224)

(0.2)

(7)

　(单子叶植物)

(95)

(3 128)

(63 611)

(0.1)

(5)

总计

380

14 844

242 013

0.2

6

　　更特别的是，最近的一份有关全世界大约10万种树木物种（乔木，只有一根树干，通常高过2m）的保护现状报告，给出了以下数据：95种绝灭（包括18中野外绝灭）；976种极度濒危；1 319种濒危；3 609种易危（Oldfield et al. 1998）。因此有大约0.1%绝灭，6%受威胁（这里我提到的“受威胁”包括通常含义的“濒危”或“易危”，但是不包括低危级中的其他等级）。因此，再一次，所有记录的树木受到绝灭威胁的比例大约为6%。
　　总之，对脊椎动物、树木和其他维管束植物的保护现状评估，倾向于认为5%～20%的这些类群受到绝灭的威胁。广义地讲，越是研究较多的类群，越是有较高的受威胁比例估计。
　　25%的哺乳类物种消失会比25%的数量大得多的昆虫消失对我们产生更大的影响吗？或者是一样？或者更少？这不仅需要更多的分类学信息，而且需要根据这些信息进行“生物多样性演算”。这些类群的这种演算需要定量计算出单个物种本身具有的分类学上的独特性，或独立进化历史的量。
　　理想的办法是，取得问题涉及到的类群在系统发生树上分支长度的量化数值，通过累加连接到树基部的分支的长度，并适当地减去所有的共享分支，可能清楚地给出一个物种所具有的“独立进化历史”（IEH）的量。如果我们只能保护该类群中的一半物种，最佳选择应该是保护那些分支长度累加最长的物种。但是通常我们只有系统树的拓扑结构，没有各个分支长度的量化数值。在这种情况下，最好的步骤是配给它们最适合其系统树拓扑结构的分支长度，并以此为基础开展工作。当然这个步骤通常是次适合的选择，因为实际的进化树会与统计“期望”的不同。不过一般来讲，基于拓扑学基础，用分支长度已知的人工——发生系统树建立的扩展理论模拟认为，用这种方式分配的值与“真实”的值接近。最重要的问题是如果我们只能保护一部分物种，例如20个中的10个物种，类群中将有多少IEH被保存下来？上面提到的模拟告诉我们，对于20个中保护10个的情况，如果我们有关于分支长度的量化信息，大约有82%的该类群IEH得到保留；如果只知道系统发生树分支结构的拓扑信息，77%被保留；如果我们只能随机选择，大约能保留63%。详细的计算请参见Nee and May（1997）的综述。真正的情况当然将涉及许多其他的重要考虑，包括物种的相对值（例如保护“生态效益”）的其他量度，和被保护地区的政治和经济限制因素。不过毫无疑问，我们越来越多地将不得不作出痛苦的决定（Williams et al. 1991）。我希望看到，结合对政治、经济和社会现实限制的更清晰认识，用这种“生物多样性演算”取代感情，来决定物种在这块诺亚方舟上的保护优先级和位置（尽管感情因素也许也应该视为量化计算的一部分）。
（解焱译，汪松校 自IUCN50周年大庆研讨会(1c) pp48～61）

联盟50周年庆典研讨会的组织者麦克尼利博士向青年代表祝贺他们面临的挑战。

联盟50周年庆典研讨会的组织者麦克尼利博士向青年代表祝贺他们面临的挑战。

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