生态旅游与人类交通对厄瓜多尔亚马逊盆地
红吼猴（Alouatta seniculus）吼叫行为影响的初步研究
导言
生态旅游已被建议作为野生动物保护区可持续性利用的替换方式（YuDouglas等，1997）。然而，对测定这种旅游活动对这些栖息地和动物种群的影响方面却做得非常少，这尤其在新热带区的雨林方面。有科学家认为，与有关旅游活动发出的噪声可能造成对动物声音交流和行为的影响（Payne
and McVay 1971， Edington和Edington 1986）。在能见度很差的新热带雨林中，树栖灵长类高度依赖声音交流（Marler
1965， Neville等 1988）。黎明的吼叫合唱就包括了雄性灵长类表示对防卫其类群中雌性和幼兽免遭入侵模式的威严，同时也用吼声来表示本群所在地的线索（Chivers
1969， Seculic 1982）。为了对旅游活动对红吼猴（Alouatta seniculus）吼叫行为的影响作出估价，我们在厄瓜多尔东北部的库涯贝诺保留地两处旅游和摩托艇数量都不相同的地点，对红吼猴的黎明合唱进行了清晨测录。
研究面积与方法
库涯贝诺保留地是一处热带雨林保护区，位于厄瓜多尔东北部。年平均降水量为3 000 mm，可区分为两个季节：雨季（3月～8月），每月降水250
mm以上；旱季（9月至次年 2月），每月降水量少于250 mm（de la Torre等 1995）。在这一地区，有丰富的动物区系多样性,包括10种灵长类物种在内（de
la Torre等 1995, 吸引了大量旅游业者来到库涯贝诺保留地沿河一带开发旅游。1992年，约有10家旅游代理人在保留地工作。而今，则是
20家，多数的旅游项目使用摩托艇。
选择了两处地点测录红吼猴吼叫。第一处在拉古纳·格兰德湖，约95 hm2，位于北纬0°2′～南纬0°3′，西经76°11′～西经76°15′(Ron
1995)处。在雨季时，水深最深处达5 m ，而在旱季，水面逐渐回落从当年12月至来年2月，湖面能完全落干到底部，整个面积一直有17家旅游代理人访问那里，差不多每一次都是由摩托艇送他们去的。第二处测录点是占库多可查湖，在拉·霍尔米噶岛东南约100km处，
比拉古纳·格兰德湖大，覆盖面积约150 hm2，两岛的形状是相近的。在雨季，占库多可查湖的水深最深处可达5 m，但在旱季可回落到4 m
(Vallejo 1995)。此湖只有一家旅游代理人访问那里，因此，比起拉古纳·格兰德湖，前者对旅游业的支持要少得多。此外，摩托艇不许可驶入占库多可查湖。
在两个湖区的晨测是在雨季的连续两天在拉古纳·格兰德湖（1997年5月） 和连续两天在占库多可查湖（1997年7月）进行的。测录都只在雨季进行（因为在雨季，两处旅游者人数最多），数据都是在旅游压力最大时取得的；我们也曾尝试对两个湖的栖息地之间的季节差异加以控制（因为占库多可查湖并不落干）；最后，雨季中实际到达拉古纳·格兰德湖的中部比之在旱季要容易些。具体实施测录只在日间、无雨、风力最小时进行。
所有的测录点选定正处在湖的中心的位置，都是固定的。每一次测录从清晨5:00开始，延续2h。记录从湖中心到吼叫的红吼猴猴群之间的距离，吼叫方向使用方向罗盘测定（误差±50），距离凭听觉估测，分成远、中、近3档。由于吼叫猴群的吼声能在2
km的距离上听到（个人观察），因此我们设定，刚能从湖中心位置听到猴群吼叫的距离，定位为“远”，估计距离湖中心1 km的猴群处，定位为“中”，如果猴群距中心400
m处吼叫能在湖中心听到（拉古纳·格兰德湖）或600 m处（占库多可查湖）即定为“近”（按中心辐射方向测量）。沿两湖湖岸不同距离处（靠近湖岸边0～50
m 和远离湖岸边1.5 km处）对观察区的红吼猴猴群进行定期观察，以确定在湖中心测定距离的估计。
在每一个湖的吼猴猴群都从第一次方向和距离的测听得到很好的鉴定。由于所有的红吼猴猴群在一次测听时不止吼叫一次，每一猴群的方向是一次测听的方向的平均数值。至于距离的估计，在每次测听和多次测听间之间，并无变动。从估测的中心点（相当于野外测听的固定中心）测得的平均方向和距离均标在对所有猴群的图上；一经标上，记录所标的点到最近的湖岸边的距离。
应用曼-惠特奈非参数测定法来比较猴群到两湖湖岸岸边的距离。
结果和讨论
记录了在拉古纳·格兰德湖的9群红吼猴和在占库多可查湖的8群红吼猴的吼叫测听数据。在两湖的红吼猴猴群之间，估计的平均距离有明显的差异（曼-惠特奈Z=-2.08
p=0.037;在拉古纳·格兰德湖的猴群吼叫点距离湖岸（平均数m＝839 m±103）较占库多可查湖的猴群远（平均数=478 m±129）。
红吼猴猴群在离湖岸边较近的距离处在湖中并无摩托艇的情况下吼叫这一事实指出，摩托艇的噪声可能影响这一物种的呼叫行为。红吼猴吼叫的音频，集中在500～700
Hz (Whitehead 1995), 大大叠盖了摩托艇外装马达噪声的音频，而大多数这类马达的音频低于1 kHz（个人观察）。拉古纳·格兰德湖和占库多可查湖的湖岸岸边都有相似类型的森林：非洪泛地森林和洪泛地森林
(Pires和Prance 1985， Ron 1995， Vallejo 1995)。虽然不能完全排除两湖湖岸之间栖息地质量上的差异有可能影响红吼猴猴群的空间分布，但是，这似乎就是那些栖息地之间质量上的差异使红吼猴在较远处吼叫，以避免马达噪声的负面干扰，或者是距离拉古纳·格兰德湖较近的吼猴群吼叫声较小，不仅避免马达的干扰声，而且也避免了被人类侦察到。在重视这些吼猴的吼叫行为的重要性情况下，猴群的发声行为和空间分布的变化、或者是空间分布单独的变化，
便可断定是对生殖有长期负面影响（Chivers 1969， Sekulic 1982， Neville等1988)。
这些数据资料指出，旅游活动对吼猴的发声行为产生威胁，是对得自库涯贝诺保留地矮狨猴（Cebuella pygmaea）数据的一项补充，后者也指出，人类的活动（包括旅游）对矮狨猴行为有负面影响。生活在旅游业兴旺、人类交通频繁的栖息地区域的矮狨猴与生活在旅游业和人类交通都减弱的栖息地区域的矮狨猴相比，前者的聚群玩耍的频率很低，利用森林内较低林层的情况也较少。这些行为改变表现出矮狨猴为避免与人类接触的努力，而且也可能与猴群生殖表现的差异有关（de
la Torre等）。前人曾假设，灵长类动物可习惯于与人类相处而无须作出什么努力(Griffith和van Schaik 1993),
但我们认为，我们的发现对这一假设提出了挑战，并且，需要进行许多在新热带雨林区域监测生态旅游和人类交通的影响的研究工作，以使这些人类活动对环境可能发生的损坏减至最小，并改进现有的自然保护区的保护政策。
作者：Stella de la Torre等
（黄季芳译，王玉山校自Neotropical Primates 9/99 No.3
pp84～85)
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